The European badger (Meles meles L.). Synthesis of European data on habitat selection, density of burrows and animals, vital territories, diet and activity cycles.
Le blaireau Européen (Meles meles L.). Synthèse des données européennes concernant la sélection des habitats, la densité des terriers et des populations, les territoires vitaux, le régime alimentaire et les cycles d’activités.
Abstract
SUMMARY
The European badger (Meles melesL.) is a widely distributed species throughout Europe. Moreover, the knowledge and the monitoring of this species arenot easy due to the difficulty of catching and its nightlife. Badgers havebeen studied since the middle of the 20 th century, particularly by the Englishresearchers, for whom this animal has a particularstatus. In addition to the issue of bovine tuberculosis and the alleged role of badgers in it, badger ethology continues to be studied by many researchers. Over the past twenty years, some syntheseshave been published in the scientific literature: density of burrows in Europe, population trends in England, the Netherlands and Ireland, home ranges and population densities. The related papers are sometimes old and, at present, there is no recent synthesis in French aboutthe ethology of the Eurasian badger.Based on the analysis of approximately 400 references (from the 1930s to the present), this report presents current knowledge on burrows (density, size,...), populations, home ranges, activity cycles and diet. A database has been set up, allowing data mapping at theEuropean scale.oncerning the selection of habitats,the forest landscapes (at least 30 to 50% of forest cover) with many grasslands, extensive pastures, hedges, broadleaved oak stands are the preferred sites to dig burrows. The digging mainly occurs in softly well-drained sandy or silty soils in medium to steeply sloping areas (optimum between 40% and 80%) in various aspects. Burrows are excavated close to the edges of the forests and open areas (optimum distance about 100 m) but far from the human habitations (often more than 300 m). Nevertheless, badgers can also live in town (gardens, wooded parks...). Burrows are more often observed in plains than in mountains (< to 400 m). In Mediterranean areas, the proximity of a water source is also an important factor to explain the location of the burrows (often less than 100 to 200 m). oncerning the size of the burrows, itvaries from few square meters (10 to 20 m²) to many hundreds (> 500 m²). The number of holes increases linearly with the area. For the small setts (< 150 m²), the number of entrances is usually below 10 (between 4 and 6). For the intermediate burrows (150 to 350 m²), the number of holes increases and is often between 10 and 15. For the largest burrows, the number of holes can be largely greater than 30. The main setts are greater than the secondary burrows with a more important number of holes (often between 8 and 10 against 1 to 3 entrances).oncerning the typology of burrows, the generally accepted classification separates the main, annex, subsidiary and secondary burrows. The badgers use large burrows first and foremost. Nevertheless, they can use the other setts during the season or according to the climatic conditions. The use of setts also highly depends on the density and the home range of badgers. Some badgers are "faithful" to a burrow but others can change burrows several dozen times a year (often in spring and summer), resulting in a very short residence time (a few days) in each of them. Compared to external climatic conditions, theburrows are thermally buffered environments (cooler and more constant temperatures) with maximum and constant humidity (100%). Concerning the internal structure, the length of the tunnels corresponds generally to half of the observed surface area: from a few tens of meters for small burrows to several hundred for larger ones. Tunnels are generally dug between 80 TCCC and 100 cm deep and are 30 cm wide and 20 cm high. The number of chambers varies from 1 to 3 for the burrows less than 150 m² but increases to 10 and 20 for the larger ones. In the chamber (area of about 0.3 m²), the litterfall biomass varies from less than 1 to 2 kg (more frequent case) to more than 10 kg. Finally, over time, the status of a burrow can change. For example, loss of a main sett (destruction of the habitat) or transition from a secondary to a main burrow.oncerning the fecundity of females, they are fertile all around the year but there is a peak in mating in winter after calving. Females are generally fertilized by several males. Thus, cubs of the same litter do not always have the same father. Births take place in January or February and cubs usually come out in early April. Mortality before one year is high, often around 50%. Only about 30% of females breed every year and the number of cubs ina litter is generally between 2 and 3.oncerning the sett densities and the dynamic of badgers in Europe, the average density of burrows (all types) is 1.1 per km² with a strong variation according to longitude and country. The highest densities are observed in the west of the Greenwich Meridian (Ireland, United Kingdom, France, and Spain) with average values often exceeding one burrow per km². Moving eastward results in significantly lower densities, often in the order of less than one burrow per 10 km². The trend is the same for main burrows, often with densities between 0.5 and 1 burrow per km² in the Westand well below 1 per 10 km² in the East (European average: 0.54 ± 0.79 per km²). The average badger density is 4.8 badgers (adult and young) per km² but again with a very high disparity according to longitude and country. England is well in the lead with average densities of more than 20 individuals per km². Without English data, the average badger density is significantly lower by 1.8 ± 2.4 individuals (adult and young) per km². The eastern regions have significantly lower densities in the order of 1 badger per 10 km². The European meanfor family clan is 4.6 ± 2.1 individuals (adult and young). Excluding the English data (7 ± 2.5 individuals), the meanis 3.8 ± 1.2 individuals (with 2.5 ± 1 adults) with relatively small variations between countries. Overall, one family clan corresponds to 2 or 3 adults and 1 to 2 cubs.oncerning the annual individual home range(HR), the average is 172± 210ha but with an important variation according to the longitude. The smallest home ranges are observed in England (< 20 ha) and then increase as longitude increases, i.e. eastward. In Central Europe, for example, HRs are often over 500 ha. Large HRs are also observed in arid Mediterranean contexts (Portugal, Spain). HRs also vary according to the ecological context. Thus, the smallest are observed for areas with a greathabitat mosaic (forests, grasslands, pastures...); this trend is particularly visible in Poland and Finland. Females tend to have a smaller home range than males. Concerning seasonal variations, the homerange increases in spring and summer, decreases in autumn (by about 15%); the lowest value being observed in winter with a home range 5 times smaller. With regard to gender differences, the home range of females appears to be highest in summer. For males,it appears higherin spring.or badger weight and diet,the average weight of adult females is 9.9± 2.0kg and 10.9± 2.1kgformales. Seasonal variations are more pronounced for females but, for both sexes, the maximum weight is observed in autumn before the phase of lower activity (winter months).
For females, the weight decreases sharply in spring, most certainly in conjunction with the feeding of the cubs. Badgers are generalist, seasonal opportunistic animals with an extremely varied diet but very often based on earthworms. Thus, it has been defined the "worm nights" characterized by night temperatures above 0°C and by a cumulative rainfall of at least 2 mm in the previous 72 hours. During these "earthworm nights", badgers have a high level of foraging activity. In addition to earthworms, badgers can also eat insects, birds, small mammals, carrots, potatoes, various vegetables, apples, blackberries, plums, bread... depending on the habitat. At the European level, there is a positive correlation between the importance of earthworms in the diet and latitude (35 to 60°N): high consumption of earthworms for latitudes > 45°N also corresponding to increasingly heavy rainfall during the summer. For lower latitudes corresponding to warmer and drier climates, the consumption of insects or reptiles becomes more important.oncerning the daily or seasonal activity cycles, they strongly depend on the solar cycle (day length, photoperiod) and on thetemperature; air humidity, precipitation or soil temperature playing different roles according to the ecological context. In fact, badgers seem to set their activity according to the daily/seasonal solar cycles with an additional effect of temperature. Thus, temperatures that are too low (often below zero degrees) result in a significant reduction in daily activity. On the other hand, "warm" nights are favorable nights that are certainly related to the activity of earthworms in the soil under these conditions. Duringspring and summer, badgers can leave 1 to 2 hours before sunset and return after sunrise. The duration of daily activity is often about 8±2 hours.C
RESUME
Le blaireau européen (Meles melesL.) est une espèce largement répandue en Europe dont la connaissance et le suivi des populations sont toujours délicats en raison de la difficulté des captures, des déplacements parfois importants, des cycles d’activités, etc. Les blaireaux ont été beaucoup étudiés à partir de la moitié du XXième siècle notamment par les anglais pour lesquels cet animal a un statut particulier.Outre la problématique de la tuberculose bovine et du rôle supposé du blaireau dans cette dernière, l’éthologie du blaireau continue d’être étudiée par de nombreux chercheurs à travers l’Europe. Depuis une vingtaine d’années, quelques synthèses ont été publiées dans la littérature scientifique concernant notamment la densité des terriers en Europe, l’évolution des populations en Angleterre, au Pays-Bas ou encore en Irlande, les domaines vitaux et les densités des populations. Ses travaux sont parfois anciens et, actuellement, il n’existe pas de synthèse récente et en français sur les données européennes concernant l’éthologie du blaireau d’Eurasie. À partir de l’analyse d’environ 400références (des années 1930 à nos jours), ce rapport présente les connaissances actuelles sur les densités des terriers, des populations, la constitution des clans, les domaines vitaux, les cycles d’activités et le régime alimentaire. Une base de données sur ces différents aspects de l’éthologie du blaireau a été constituée permettant, entre autres, de réaliser une cartographie des données à l’échelle européenne. Concernant la sélection des habitats, les paysages forestiers (au moins 30 à 50 % de couverture forestière) en mosaïque avec des prairies, des haies, des pâtures extensives et les forêts de feuillues à base de chênes sont privilégiées pour la sélection des sites d’installation des terriers. Les terriers sont creusés préférentiellement dans les sols meubles sableux ou limoneux bien drainés dans des zones en pentes moyenne à forte (optimum entre 40 et 80 %) selon des orientations variées. Les terriers sont creusés à proximité des lisières forestières et des zones ouvertes (optimum moins de 100 m) et sont éloignés des infrastructures humaines (généralement à plus de 300 m) bien que les blaireaux puissent s’installer en ville. Enfin, les terriers sont plus nombreux en plaine (< 400 m) qu’en montagne. En contexte méditerranéen, la proximité des sources en eau est également un facteur déterminant (moins de 100 à 200 m). Concernant la dimension d’un terrier,sa surface varie de quelques m² (10 à 20 m²) à plusieurs centaines (> 500 m²). Globalement le nombre d’entrées augmente linéairement avec la surface. Pour les petits terriers (< 150 m²), le nombre d’entrées est généralement inférieur à 10 (le plus souvent entre 4 et 6). Pour les grands terriers (entre 150 et 350 m²), les entrées sont plus nombreuses souvent autour de 10 à 15. Pour les terriers les plus grands, le nombre d’entrées peut dépasser largement les 30. Les terriers principaux sont généralement plus grands avec davantage d’entrées (souvent entre 8 et 10) que les terriers secondaires (souvent entre 1 et 3 entrées). Concernant la typologie des terriers, la classification généralement admise sépare les terriers principaux, annexes, subsidiaires et secondaires. Les blaireaux utilisent en priorité les grands terriers principaux mais ils utilisent aussi les autres terriers au cours de la saison selon les conditions climatiques extérieures, en cas de domaine vital important ou de fortes densités d’animaux. Certains blaireaux sont « fidèles » à un terrier mais d’autres peuvent changer de terriers plusieurs dizaines de fois dans l’année (souvent au printemps et en été) entrainant alors un temps de résidence très court (quelques jours) dans chacun d’eux. Par rapport à l’extérieur, tous les terriers sont des milieux tamponnés thermiquement (plus frais et températures plus constantes) à humidité maximale
Synthèse des données européennes constante (100%). Concernant la structure interne, la longueur des tunnels correspond globalement à la moitié de la surface observée : de quelques dizaines de mètres pour les petits terriers à plusieurs centaines pour les plus grands. Les tunnels sont généralement creusés entre 80 et 1 m de profondeur et font 30 cm de large et 20 cm de haut. De la même façon, pour les chambres, le nombre varie de 0 à 3 pour des petits terriers de moins de 150 m² et augmente par la suite pour atteindre des valeurs comprises généralement entre 10 et 20 pour les plus grands. Dans les chambres (dont la surface est d’environ 0,3 m²), la biomasse de litière peut varier de moins de 1 à 2 kg (cas le plus fréquent) à plus de 10 kg. Enfin, au cours du temps, le statut des terriers peut varier notamment avec la création de nouveaux terriers principaux ou le passage de terriers secondaires en terriers principaux. Les terriers principaux disparaissent rarement sauf en cas d’actions anthropiques ou de modifications de l’habitat. Concernant la fécondité des femelles, elles sont fécondables toute l’année mais on observe un pic de reproduction en hiver (janvier-février) après la mise bas. Les femelles sont généralement fécondées par plusieurs mâles. Les blaireautins d’une même portée n’ont donc pas toujours le même père. Les jeunes naissent en fin d’hiver et sortent généralement début avril. La mortalité avant un an est forte, souvent autour de 50%. Seulement environ 30% des femelles se reproduisent tous les ans et le nombre de blaireautins dans une portée est généralement compris entre 2et 3.Concernant les densités des terriers et les dynamiques des populations en Europe, la densité moyenne des terriers (tout type) est de 1,1 par km² avec une variation forte selon la longitude et le pays. Les densités les plus fortes sont observées à l’Ouest du méridien de Greenwich (Irlande, Royaume-Uni, France, Espagne) avec souvent des valeurs moyennes supérieures à un terrier par km². Un déplacement vers l’Est se traduit par des densités nettement plus faibles souvent de l’ordre de moins d’un terrier par 10 km². La tendance est la même pour les terriers principaux avec souvent des densités entre 0,5 et 1 terrier par km² à l’Ouest et nettement inférieures à 1 par 10 km² à l’Est(moyenne européenne: 0,5 ±0,8par km²). La densité moyenne des blaireaux est de 4,8 blaireaux (adultes et jeunes) par km² mais là encore avec une très forte disparité selon la longitude et le pays. L’Angleterre arrive largement en tête avec des densités moyennes supérieures à 20 individus au km². En ne considérant pas les études anglaises, la densité moyenne des blaireaux est nettement plus faible de 1,8 ± 2,4 individus (adultes et jeunes) au km². Les régions plus à l’Est ont des densités nettement plus faibles de l’ordre de 1 blaireau par 10 km². Concernant la taille des clans, la moyenne européenne est de 4,6 ± 2,1 individus (adultes et jeunes). En excluant les données anglaises (7 ± 2,5 individus), la moyenne européenne est de 3,8 ± 1,2 individus (avec 2,6± 1 adultes) avec des variations assez faibles entre les pays. Globalement, un clan correspond à 2 ou 3 adultes et 1 à 2 jeunes.concernant le domaine vital individuel annuel,la moyenne est de 172± 210ha mais celle-ci varie fortement selon la longitude. Les domaines vitaux les plus petits sont observés en Angleterre (< 20 ha) puis augmentent quand la longitude augmente c’est-à-dire vers l’Est. Ainsi en Europe Centrale, les DV sont souvent supérieurs à 500 ha. Des DV importants sont également observés en contexte aride méditerranéen (Portugal, Espagne). Les DV varient également selon l’habitat et les plus petits sont observés pour les zones présentant une grande mosaïque d’habitats (forêts, prairies, pâtures...) ; tendance particulièrement visible en Pologne et en Finlande. Les femelles tendent à avoir un domaine vital plus petit que les mâles. Concernant les variations saisonnières, le domaine vital augmente au printemps et en été, diminue en automne (d’environ 15 %) ; la plus petite valeur étant observée en hiver avec un domaine vital 5 fois moins important. Concernant les différences entre les sexes, le domaine vital des femelles semble maximal en été et celui des mâles est plus important au printemps.
Synthèse des données européennes concernant le poids des blaireaux et le régime alimentaire,le poids moyen des femelles adultes est de 9,9± 2,0kg et celui des mâles de 10,9± 2,1kg. Les variations saisonnières sont plus marquées pour les femelles mais, pour les deux sexes, le poids maximal est observé en automne avant la phase de moindre activité hivernale. Pour les femelles, le poids diminue fortement au printemps très certainement en liaison avec le nourrissage des jeunes. Le blaireau est un animal généraliste, opportuniste saisonnier avec un régime alimentaire extrêmement varié mais très souvent à base de vers de terre. Ainsi, il a été défini des nuits « à vers de terre » (« worm nights ») caractérisées par des températures nocturnes supérieures à 0°C et par un cumul de pluies d’au moins de 2 mm dans les 72 heures précédentes. Pendant ces «nuits à vers de terre», les blaireaux présentent une forte activité de recherche de nourriture. Outre les vers de terre, les blaireaux peuvent consommer aussi des insectes, des oiseaux, des micro mammifères, des carottes, des pommes de terre, des légumes variés, des pommes, des mûres, des prunes, du pain...selon l’habitat. Au niveau européen, il apparaît une corrélation positive entre l’importance des vers de terre dans le régime alimentaire et la latitude (35 à 60°N) : consommation élevée des vers de terre pour les latitudes > 45°N correspondant également à des précipitations de plus en plus importantes pendant l’été. Pour les latitudes plus basses correspondant à des climats plus chauds et secs, la consommation en insectes ou encore en reptiles devient plus importante. Concernant les cycles d’activités,ils dépendent fortement du cycle solaire (durée du jour, photopériode) et de la température extérieure ; l’humidité de l’air, les précipitations, la température du sol jouant des rôles différents selon les contextes. En fait, les blaireaux semblent se « caler » sur les cycles solaires saisonniers avec un effet additionnel des températures. Ainsi, des températures trop faibles (souvent inférieures à zéro degré) se traduisent par une forte réduction de l’activité. En revanche des nuits « chaudes » sont des nuits favorables en relation certainement avec l’activité des vers de terre dans le sol sous ces conditions. Pendant la « belle saison », les blaireaux peuvent sortir 1 à 2 heures avant le coucher du soleil et rentrer après son lever. La durée d’activité nocturne est souvent autour de8±2 heures.
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